БРИОФИТ

The source text is taken from here: http://bryophytes.plant.siu.edu/bryojustified.html

Доктор Раймонд Э. Стотлер және доктор Барбара Дж. Крэндал-Стотлер (Dr. Raymond E. Stotler and Dr. Barbara J. Crandall-Stotler)

---

Өсімдіктер ғалымдары өсімдіктердің екі түрін, атап айтқанда, бриофиттерді немесе неваскулярлы жер өсімдіктерін, трекофиттерді немесе тамырлы өсімдіктерді таниды. Бруфиттер – кішкентай, шөпті өсімдіктер, жартастарда, топырақта немесе орман ағаштарындағы жапырақтары мен жапырақтарында эпифиттер ретінде маталарға немесе жастықшаларға тығыз оралған. Брофиттар трекофиттерден екі маңызды кейіпкермен ерекшеленеді. Біріншіден, өмір сүру циклінің экологиялық тұрғыдан тұрақты, фотосинтетикалық фазасы – барлық бриофайттарда диплоид спорофитінен гаплоидты, гаметофит генерациясы; бриофит спорофиттары өте қысқа, олардың гаметофиттеріне байланысты және тамақтану тәуелді болып табылады және тек сарғайған сабақтарының немесе сетта және бірыңғай, терминалдың спорангиумынан тұрады. Екіншіден, бриофиттер ешқашан кисломдық маталарды, барлық лейкоплазмалық, су тамырлы өсімдіктердің спорофиттерінде кездесетін, су өткізетін мата құра алмайды. Бір уақытта бриофайттар балдырлар мен тамырлы өсімдіктер арасындағы аралық деңгейде бір филометрге орналастырылды. Алайда жасушалық ультратұрылымның және молекулярлық биологияның қазіргі зерттеулері бриофиттердің бүгінгі күні мүйіздер (филум бриофита), бауыр тұқымдастар (филум маршантиофита) және мүйіздер (флум Анточеротофита) деп танылған үш эволюциялық жыныстары бар екенін растайды. Жердік өсімдіктермен қарым-қатынастарды егжей-тегжейлі талдаудан кейін, Кенрик және Кран (1998) бриофайттардың үш тобы өсімдіктің эволюциясындағы «моноспоранит» өмірлік циклімен анықталған дәреже немесе құрылымдық деңгейді ұсынды. Девон дәуіріндегі ең көне тамырлы өсімдіктермен бірге қазба жазбаларын бөлісетін геологиялық ең ескі топ.

Бриофиттің үш философиясынан ең көп түрлілік әртүрлілік 15 000-ға жуық түрді танитын мүктеттерде кездеседі. Мүк, спорофит капсуласында жасалған, дымқыл субстратта жерге егіліп, егілу бастайтын хаплоид споралары кезінде өмірлік циклін бастайды. Бір ұялы спордан бастап протонема деп аталатын өте таралған талшықтар жүйесі дамиды. Ұяшықтың мамандануы протонема ішінде қызыл-қоңыр, көлбеу филаменттер деп аталатын көлденең жүйені қалыптастырады және хлорфельді талшықтар деп аталатын тік, жасыл филаменттер деп аталады. Әрбір протонема, үстірт жіңішке алгеге ұқсайды, оның субстратында айқын жасыл пленканы қалыптастыру үшін бірнеше сантиметрге дейін таралуы мүмкін. Протонема өсіп келе жатқан кезде, құмыра талшықтарының кейбір ұяшықтары, сайып келгенде, ересек гаметофит қашуын қалыптастыратын жапырақты бүйрек қалыптастыруға маманданған. Көптеген қашу әдетте әрбір протонемадан дамиды, сол себепті, бірыңғай спорт түрі мүк өсімдіктерінің бүкіл жиынтығын тудыруы мүмкін. Әрбір жапырақты шағылысым өсіп келе жатыр, ал ұзартқыш сабына спиральдың құрылымын жапырақтары шығарады. Көптеген мүк түрлерінде баған паренхиматикалық қыртыстың және қалың қабырғалы эпидермистің ортасында орналасқан гидроидтер деп аталатын жіңішке қабырғалы су өткізетін жасушалардың орталық тізбегіне бөлінеді. Жалпақ жапырақтары кең негізден шетіне дейін және тек бір-жасушалық қабат қалыңдығы бар ламинаға ие. Гидроидті құрамдас бөлшегі жиі сабақтан жапыраққа дейін созылады. Түсірілім негізіне жақын, қызыл-қоңыр, көп қабатты ризоидтер сабаннан мүкді өз субстратына бекітеді. Мүк өсіруге қажетті су мен минералды қоректік заттар, ризоидтар емес, өсімдіктің жұқа жапырақтары арқылы жұтып, жаңбыр суы мүк жастықшасы арқылы жуылады.

Бриофиттерге тән болғандықтан, мүк көбейткіштерге арналған үлкен, көп жасушалық жыныс мүшелерін шығарады. Көптеген бриофайттар біртұтас емес немесе жыныстық түрде дуальды болып табылады. Мхитта ерте жыныстық органдарда антеридии деп аталады, кластерлерде ер өсімдіктеріндегі қашу немесе бұтақтардың ұштарында және әйел жыныстық органдарында, архегияда әйел өсімдіктерінде ұқсас жолмен өндіріледі. Көптеген қозғалмалы сперматозоидтар ашық түсті, клубтық пішінді антериді ішінде митоз арқылы жасалады, ал әрбір ваза тәрізді архегонийдің негізінде бір жұмыртқа дамиды. Сперматозоидтар жетілген кезде, антеридиаль шуылдап, жарылып кетеді. Ашық антериділердің кластеріне түсетін жаңбыр суының тамшылары ұрықтарды жақын маңдағы әйелдерге шашыратады. Олардың екеуін қаптаған бөренелерін ұрып-соғып, сперматозоидтар өсімдіктерді архегонияның ашық мойындарына жабатын су қабатындағы қысқа қашықтықты қозғалтуға қабілетті. Археониальды мойынның шырышты қабықшасының секрециясы жұмыртқа сперматозды төмендетуге көмектеседі. Жекелеген мүк өсімдіктерінің тығыз оралған орналасуы ұрықтандыруды айтарлықтай жеңілдетеді. Ағаштардан ұзын фестоондарға ілінген жаңбырлы орман бриофиттері өздерінің ұрығын ағаштан ағашқа көшіру үшін жаңбырлы желге сүйенеді, ал кішігірім пигментті мазарлардың әсерлі, эфемалды мекендеу орталары таңертеңгілік шудың тамшыларына тәуелді. олар өсетін жерде, барлық бриофиттар сперматозоидты шашырау және одан кейін ұрықтандыру үшін су талап етеді.

Спрофиттің эмбрионалдық өсуі ұрықтандырудан кейін көп ұзамай архегонияда басталады. Оның базасында немесе аяғында өсіп келе жатқан эмбрион гаметофитпен бірге қоректік трансфер аймағын немесе плацента құрады. Органикалық қоректік заттар мен су гаметофиттен спортофитке ауысады, себебі ол өсіп келеді. Моссаларда спорофиттік сабақтар немесе сета гететофитке енген сетаны тек аяғы мен негізін қалдырып, археониальді қоршауды ертерек дамытады. Архегонийдің үстіңгі бөлігі қалпақ тәрізді калиптер ретінде спорофиттің ұшынан қалады. Спортофиттің өсуі сеста шетіндегі спорангиумның немесе капсуланың пайда болуымен аяқталады. Капсула ішінде суға төзімді споралар миоз арқылы қалыптасады. Жетілген капсула шағылысқан сайын, калибтер де құлап кетеді. Бұл капсуладан құрғатып, оның ұшында ашық болуына мүмкіндік береді. Арнайы мембраналық конструкциялар, сіңірілетін тістер деп аталады, спора массасына бүктелген, енді сыртқа иіліп, спораларды кептіру желдеріне толтырады. Мосс споралары желдің үлкен қашықтығы, тіпті құрлықтар арасындағы ағындарға жылжи алады. Олардың қабырғалары өте қорғаныш болып табылады, кейбір спорт түрлерін 40 жылға дейін сақтап қалуға мүмкіндік береді. Әрине, спордың ылғалды, ылғалды мекендейтін жерлеріне айналса, онда өсіру циклді қайтадан бастайды.

Лейборттер мен мүйізділер олардың өмірлік циклінің негізгі ерекшеліктеріне тән майшалар сияқты, бірақ олардың жетілген гаметофиттерін және спорафиттерін ұйымдастыруда ерекше ерекшеленеді. Лейкопорт гаметофиты жапырақты қашу немесе таллийдің тегіс болуы мүмкін. Жапырақты түрлерде жапырақтары бір ворралда және екі бүйірлік жолдарда немесе маркалардағы спиральдарға қарағанда орнында орналасады. Жапырақтары – бір жасуша қабатының қалыңдығы, ортаңғы қабаты жоқ және әдетте екі немесе одан да көп бөліктерге бөлінеді. Негізінен субстратқа жататын венталь жапырағы, әдетте, бүйірлік жапырақтарға қарағанда әлдеқайда аз және бағанамен жасырылады. Вентралды жапырақтардың жанында пайда болатын рисоиды анкерлеу түссіз және біржола болмайды. Тальго бауырының жалпақ жіп тәрізді таспасы сияқты жалпақ таспалар қарапайым немесе құрылымдық түрде доральді ауа камералары мен веналық сақтаушы маталар жүйесімен ерекшеленуі мүмкін. Соңғы типтегі тромосдың доральді эпидермисі ауа камераларына түсетін шашыраңқы тесіктермен белгіленеді. Бауырлар көбелектің майларын көп мөлшерде синтездейді, олар мұнай органы деп аталатын бірегей органеллаларда сақтайды. Бұл қосылыстар өсімдіктерге жиі дәмді хош иісті береді және жануарларды азықтандырудан бас тартады. Осы қосылыстардың көпшілігі микробқа қарсы немесе протеинге қарсы фармацевтикалық ретінде әлеуетке ие.

Liverwort спорофиттері капсула ашуға әзір болғанға дейін гаметофит тіндеріне толығымен жабық дамиды. Бастапқыда өте қысқа болатын сета шағын, жұқа қабырғалы, гиалинді жасушалардан тұрады. Капсула ашылғанға дейін сета клеткалары ұзарады, сол арқылы сетаның ұзындығын 20 есеге дейін арттырады. Бұл жылдам созылу гаметофтитті ұлпалардың қараңғы пигментті капсуласын және ақшыл топтың жоғарғы бөлігін шығарады. Кептіру кезінде капсула төрт сегментке немесе клапандарға бөлінеді. Споралар желге шашырандылар деп аталатын көптеген араласқан стерильді жасушалардың бұралу қозғалысы арқылы таралды. Бірнеше күн бойы спораларды тарататын мүктен айырмашылығы, бауыр бастары бірнеше минут ішінде бір капсуланың бүкіл споралық массасын таратады.

Доктор Раймонд E. Стотлер және Құрылды  доктор Барбара Ж. Крэндалл-Стотлер,
Департаменті зауытының биология

Copyright © 2005, Board of Trustees, Southern Illinois University